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自McCay和Tunison发现鳟鱼摄食甲醛浸泡的肉后出现皮肤糜烂、脊柱侧凸后,Mclaren等首次发现鳟鱼摄食低抗坏血酸饵料出现出血症状,Kitamura等在鳟鱼和Halver等在鲑鱼上首次确定了L-抗坏血酸是必需的营养物质。
之后,人们从生长、繁殖、抗病、抗应激等方面对水产动物进行了很多的研究,大量的实验研究证明,维生素C对水产动物的繁殖、生长发育、抗病和提高存活率等方面有着重要的作用,而且发现绝大多数水生动物的肝、肾中缺乏L-古洛酮糖内酯氧化酶,不能合成维生素C或合成能力有限,证明维生素C是绝大多数水生动物必需的营养物质。
近30年,人们对斑点叉尾鮰、罗非鱼、虾、鲑鱼、虹鳟等数十种水生动物营养缺乏症和需要量进行了大量的研究。本文就维生素C在水生动物营养方面的作用作一综述。
水生动物维生素C的合成能力
为了了解水生动物体内维生素C的合成能力,日本学者池田等人在鲤鱼和狮鱼体内注射D-葡萄糖--4C和D-葡萄糖醛酸内酯-6-4C,经一段时间后,测定其内脏维生素C含量,结果表明:鲤和鱼师鱼能用上述糖为原料合成维生素C,但合成能力非常低,只有老鼠内脏含量的/7。
大量的研究证明:在动物体内L-古洛糖酸内酯氧化酶是决定动物能否合成维生素C的决定性酶。水生动物体内是否存在L-古洛糖酸内酯氧化酶是判定动物能否合成维生素C的关键。在湖鲟(Acipenserfulvescens)、蓝色罗非鱼(Oreochromisaureas)、金鱼、淡水黄貂鱼(Potamotrygonsp.C)、南美肺鱼(Lepidosirenparadoxa)体内发现存在L-古洛糖酸内酯氧化酶活性,并能够合成维生素C。Yamamoto等和Thamase等报道:鲤鱼合成维生素C的场所为肝脏和肾脏,湖鲟、淡水黄貂鱼、南美肺鱼维生素C的合成场所主要在后肾,而相当一部分水生动物则不能在体内合成维生素C。其原因可能是L-古洛糖酸内酯氧化酶基因缺损所致。
2水生动物维生素C的缺乏症
一些水生动物因体内不能合成维生素C,对维生素C缺乏表现出明显的缺乏症。维生素C缺乏,虹鳟出现食欲降低、采食量下降,同时引起斑点叉尾鮰、大西洋鲑、幼草虾、星丽鱼生长受阻、饵料利用率下降；维生素C缺乏导致乌鳢疾病抵抗力下降,鲤鱼、青甘鰤抗应激反应能力下降,斑点叉尾鮰、硬头鳟、幼草虾死亡率增加；维生素C缺乏也引起幼海鲈、斑点叉尾鮰、星丽鱼、大西洋鲑脊柱弯曲,硬头鳟(SparusaurataL.)、星丽鱼(OscarAstronotus)、大西洋鲑内出血,鲤鱼、幼海鲈、红拟石首鱼(Sciaenopsocellatus)、大西洋鲑皮肤糜烂等。
维生素C缺乏也引起机体组织发生病理改变。表现为硬头鳟、幼海鲈肾肿大变形,对虾外骨骼下的结缔组织以及头胸甲、鳃、腹部和消化道上皮出现黑斑,硬头鳟血管损害,幼海鲈、星丽鱼鳃上皮细胞外层畸形、星丽鱼肌纤维萎缩、谷胶原含量明显下降,幼海鲈线粒体融解等病理变化。
组织抗坏血酸含量能够反应水生动物抗坏血酸营养状况,维生素C缺乏引起一些组织维生素C含量极显著下降。肝脏的抗坏血酸含量在26μg/g以下引起斑点叉尾鮰维生素C缺乏。当肝脏和肾脏抗坏血酸含量低于20Lg/g时,鲑科鱼类出现维生素C缺乏症。乌鳢的维生素C缺乏症出现时肾脏维生素C含量可高达00Lg/g。因此,肝、肾等组织中的维生素C含量可以作为维生素C缺乏的标识指标。
3水生动物对维生素C的必需性
研究水生动物维生素C的必需性最常用的方法是生长试验法。水生动物生长试验法的基本原理:用配制不含某种维生素的纯合饵料或半纯合饵料饲喂水生动物,如引起生产性能显著下降或出现明显的缺乏症,并且随饵料中该维生素含量的升高缺乏症状逐渐消失,则证明此种维生素是被试水生动物的必需营养素。Mclaren等首次发现,溪红点鲑摄食低抗坏血酸饵料出现出血症状,添加维生素C后症状消失。
Kitamura等在鳟鱼和Halver等在鲑鱼上首次确定了L-抗坏血酸是必需的营养物质。此后,其他研究者研究证明了维生素C是鲤鱼、印度鲤鱼、草鱼、异育银鲫、翻车鱼、乌鳢、斑点叉尾鮰、虹鳟、幼海鲈、红拟石首鱼、星丽鱼、大西洋鲑、尼罗罗非鱼的生长必需营养物质。维生素C是草虾、罗氏沼虾等甲壳类动物的生长必需营养物质。维生素C是一些水生动物维持正常生理功能必需的营养物质。
3.维生素C是维持正常环境适应能力的必需物质
添加维生素C能够增强鱼类的应激能力,提高隆颈巨额鲷、中国对虾对缺氧的耐受力和青甘鰤对露空的耐受力以及减轻鲤鱼的应激损伤。
3.2维生素C是维持水生动物免疫力和抗病力的必需营养物质
添加维生素C能够增强斑点叉尾鮰和虹鳟的免疫力,提高中国对虾体内细胞对病菌的吞噬能力。
3.3维生素C是维持水生动物正常繁殖能力的必需营养物质
维生素C能够促进性腺和胚胎的发育,提高虹鳟精子的数量和活动性、卵的受精率和胚胎存活率。维生素C缺乏将引起性腺发育受阻和卵的孵化率下降。
4水生动物维生素C需要量的确定标识
4.缺乏症
以此标识确定的需要量为最小需要量,现已确定了虹鳟、红拟石首鱼、星丽鱼、条纹石鱼旨、斑点叉尾鮰的最小需要量。
4.2生长速度
生长速度通常是确定营养物质需要量最重要的标识,研究表明,生长速度是确定刚孵化出的印鲮、墨西哥丽体鱼、幼虹鳟、幼斑点叉尾鮰、幼杂交罗非鱼、幼亚洲海鲈、35日龄欧洲海鲈和大鲮鲆维生素C需要量的标识。
4.3饵料系数或饵料利用率
饵料系数或饵料利用率可作为确定营养物质需要量的标识,研究表明,饵料系数或饵料利用率是确定幼虹鳟、幼斑点叉尾鮰、幼杂交罗非鱼、幼亚洲海鲈、35日龄欧洲海鲈和大鲮鲆维生素C需要量的标识。
4.4组织维生素C含量
组织维生素C含量可作为确定维生素C需要量的标识,林鼎、毛永庆曾指出,由于大部分B族维生素在肝脏中蓄积到某种程度时,多余的量很快被排泄出来。因此,当测知肝脏中最大蓄积时,试验饲料中某种维生素的含量即可定为需要量。以此方法确定了草鱼早期生长阶段对维生素C的需要量、异育银鲫维生素C的需要量和幼斑点叉尾鮰维生素C的需要量。
5水生动物维生素C的需要量
维生素C是一些水生动物维持正常生长的必需营养物质。研究水生动物维生素C需要量通常是根据生长试验结果进行回归分析。近30年,已确定了虹鳟、大西洋鲑、斑点叉尾鮰、罗非鱼、红拟石首鱼、星丽鱼、条纹石鱼旨、幼罗氏沼虾、幼草虾、幼对虾、草鱼和异育银鲫维生素C的需要量(见表所示)。
从表可知:水生动物维生素C的需要量存在着很大差异,引起差异的主要原因在于以下几个方面:
第一,水生动物种类。从表看出,不同的品种,如虹鳟、斑点叉尾鮰、幼罗氏沼虾、异育银鲫、草鱼、幼对虾维生素C需要较高,大西洋鲑、罗非鱼、红拟石首鱼、星丽鱼、条纹石鱼旨、幼草虾需要量较低,可能是不同品种的水生动物维生素C合成能力有差异所致。
第二,生长发育阶段。不同的生长发育阶段,对维生素C的需要量不同,幼龄阶段需要量往往较高。He研究了同一生长阶段的虾幼苗的维生素C需求量,发现重0.g的虾维生素C需要量为20mg/kg饵料,而0.5g的虾需要量仅为4mg/kg饵料,需要量随个体的增大而减少。这也可能是不同阶段维生素C合成能力和生长强度不一样所致。
第三,特殊的生理阶段,如繁殖将增加维生素C的需要量。摄食维生素C缺乏饵料的虹鳟繁殖能力下降,添加维生素C能够促进性腺的发育、提高卵的受精卵和胚胎孵化率。
第四,确定需要量的不同标识确定的需要量不同。通常根据组织中维生素C含量确定的需要量高于根据生产性能指标确定的需要量。斑点叉尾鮰根据增重确定的需要量为mg/kg饵料,而根据肝脏组织最大维生素C含量确定的需要量为mg/kg饵料。幼对虾维生素C的需要量根据增重确定为mg/kg饵料,根据肝脏和肌肉分析量确定的需要量分别为mg/kg、20mg/kg饵料。
第五,研究日粮中添加的维生素C产品类型,不同的维生素C产品确定的维生素C需要量不同。用L-抗坏血酸-2-单膦酸酯钠和L-抗坏血酸-2-单膦酸酯镁添加到纯合饵料中确定幼龄罗非鱼的需要量分别为5.98mg/kg和8.82mg/kg饵料,幼草虾需要量分别为26.7mg/kg、22.5mg/kg饵料。可见不同的维生素C产品确定的需要量不一样,其主要原因是水生动物对不同产品的利用率不一样,在斑点叉尾鮰上,L-抗坏血酸-2-硫酸酯的利用效率仅为L-抗坏血酸-2-单聚膦酸酯的7%,在幼草虾上,L-抗坏血酸-2-硫酸酯的利用效率仅为L-抗坏血酸-2-单聚膦酸酯的25%。
（文章来源：水产E线特此致谢）